苹果叶片同化物向果实转运特性及影响因素研究

来源 :山东农业大学 | 被引量 : 1次 | 上传用户:rr_uu
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
苹果果实品质日益受到重视,果实可溶性糖含量是苹果重要的品质指标之一,而果实可溶性糖含量很大程度上取决于叶片光合同化物向果实转运的数量。明确光合同化物向果实的转运特性及其影响因素将为生产上制定合理的技术措施提供理论依据。为此,以垄栽5年生‘烟富3’/M26/平邑甜茶苹果(Malus pumila Mill.)为试材,利用13C同位素标记技术研究了苹果不同发育时期叶片同化物向果实转运的特性,明确了同化物向果实转运最多的时期,进一步明确了在关键期内不同枝类叶片和不同叶果距叶片的同化物向果实转运的特性。并在关键期内分析了不同栽培管理措施(叶果比、氮水平、钾水平、多效唑、脱落酸和赤霉素)对叶片同化物向果实转运的影响。主要结果如下:1.花后不同时期同化物向果实转运的特性研究:果实的δ13C值和13C分配率随果实发育时期增加呈先增高后降低趋势,在花后120~135 d较高,在花后135 d达最高水平。在花后120~135 d叶片在保持较高光合作用的前提下,叶片Rubisco酶活性开始降低,叶片已出现适度衰老,促进了同化物向外转运。在花后120~150 d,果实单果重和纵横径出现快速增加,为同化物在果实卸载增加了库容。在花后120~135 d,果肉的山梨醇脱氢酶(SDH)和淀粉酶(AM)活性、果肉的吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)的含量以及果柄组织的糖转运蛋白Md SOT1、Md SOT2、Md SOT3、Md SUT1和Md SUT4和果肉己糖转运蛋白Md HT2.2基因表达水平较高。同时果柄组织和果肉间的山梨醇含量差达全年最高水平。这些因素共同提高了果实库活力,进而提高同化物向果实的转运效率。2.在花后120~135 d,不同枝梢叶片(营养梢、长梢、中梢、短梢、果台副梢和叶丛梢)和距果实不同距离的叶片(距果实20、40、60 cm短梢和长梢叶片,分别用S20、L20、S40、L40、S60、L60表示)的同化物向果实转运特性研究结果表明:果实13C累积量为短梢>果台副梢>中梢>长梢>叶丛梢>营养梢;S20>L20>S40>L40>S60>L60。等叶果距下短梢叶片较长梢叶片的13C同化物更多地向果实输送,在叶果距为20、40、60 cm时,果实13C累积量分别增加10.91、5.28、1.14 mg,且在果实13C累积量上叶果距较枝条类型更具支配优势。不同枝梢生长特性表明随着枝条长度增加,叶片光合作用强度和同化物合成水平出现降低趋势,离果实近的叶片呈增强趋势。叶片IAA、GA和玉米素核苷(ZR)含量在较长枝条叶片出现积累,叶片ABA含量则在较短枝条富集。3.不同叶果比和摘叶方式(每种叶果比处理分两种摘叶方式,均匀摘叶和留近果叶去远果叶)对同化物向果实转运的影响:摘叶后10 d,摘叶处理均提高了叶片叶绿素含量、净光合速率、Rubisco酶活性和叶片糖代谢水平,均以T3处理(叶果比30:1且均匀摘叶)下最高。摘叶后20 d,过度摘叶(T1~T3处理)降低了叶片光合作用和糖代谢水平,加速了叶片衰老;适度摘叶(T4~T6处理)下各项指标均高于摘叶后10 d,均以T4处理(叶果比30:1且留近去远摘叶)下最高。T4处理下的13C自留量和13C输出量分别达最低和最高水平,分别为60.4%和39.6%。果实13C累积量随叶果比增加呈先增高后降低趋势,以T4处理最高。同一叶果比处理下留近去远摘叶较均匀摘叶可缓解叶片衰老程度。适度摘叶可提高源叶光合作用和糖代谢水平,防止叶片早衰,促进同化物向果实转运,提高果实品质。4.叶片尿素涂抹浓度对13C同化物和15N向果实转运的影响:对叶片(短梢、中梢、果台副梢和距果实20 cm内叶片)进行尿素水溶液涂抹,随着尿素浓度的增加,叶片的叶绿素含量、氮含量、光合速率、山梨醇和蔗糖含量、S6PDH、SPS酶活和13C同化能力均先升高后降低,均以0.6%尿素处理最高,其次是0.9%尿素处理。果实13C累积量随着尿素浓度增加呈先升高后降低趋势,以0.9%尿素涂抹处理最高(1.21 mg·g-1),清水对照最低(0.51 mg·g-1);果实15N累积量随着尿素浓度增加呈一直升高趋势。0.9%尿素涂抹处理使叶片出现适度衰老,尿素浓度过低延缓叶片衰老,过高则使叶片过度衰老。以上结果表明,0.9%尿素浓度处理在维持较高光合作用的前提下使叶片出现适度衰老,利于叶片内部营养物质向外输送,向果实转运的同化物增多,同时避免了过多地氮素向果实的输入,为果实后期糖代谢提供了充分的碳源物质。5.叶片钾素涂抹浓度对同化物向果实转运的影响:对叶片(短梢、中梢、果台副梢和距果实20 cm内叶片)进行钾素水溶液涂抹,K3处理(1.5%K2O)显著提高了叶片Rubisco酶活性、净光合速率(Pn)、PSII原初光能转化效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)、光化学淬灭系数(q P)、山梨醇和蔗糖含量、6-磷酸山梨醇脱氢酶(S6PDH)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性及13C同化能力;提高了果柄组织山梨醇转运蛋白基因Md SOT1、Md SOT2和蔗糖转运蛋白基因Md SUT4的表达,促进了糖在果实中的卸载。13C自留量以CK最高,为82.6%,K3处理最低,为60.5%。果实13C累积量随钾素浓度增加呈先升后降趋势,以K3处理最高(1.31 mg·g-1),CK最低(0.57 mg·g-1)。表明叶施钾素水溶液不同程度地提高了叶片PSII光化学效率和碳同化关键酶活性,进一步提高了叶片同化物的合成能力和向外输送能力,促进了糖向果实的定向转运,同化物向果实转运数量以1.5%K2O涂抹叶片处理最多。6.多效唑对秋梢生长及13C同化物和15N向果实转运的影响:随多效唑浓度增加,秋梢叶片的IAA、GA3、和ZR含量降低,ABA含量增加。多效唑处理还降低了秋梢叶片的叶面积、秋梢长度、每枝叶片数量和Rubisco酶活性,但是对叶片叶绿素含量和净光合速率无显著影响。当多效唑浓度超过1500 mg·L-1时,各项指标出现明显变化,过度抑制了秋梢生长。13C和15N同位素双标记表明多效唑处理协调了果实膨大期的秋梢和果实的碳氮营养,降低了秋梢叶片的δ13C和Ndff值,减少了果实中的氮积累,但增加了果实中的碳积累。并且适宜浓度多效唑处理(1000~1500 mg·L-1)提高了果实产量、品质以及树体贮藏营养。7.外源脱落酸对同化物向果实转运的影响:在果实膨大后期对果实进行脱落酸涂抹,随ABA浓度增加,糖代谢相关酶活性、蔗糖转运蛋白基因Md SUT1和Md SUT2.2与山梨醇转运蛋白基因Md SUT3相对表达量呈先升高后降低趋势,均以100 mg·L-1ABA处理最高。Fluridone处理(ABA生物合成抑制剂)则显著抑制了糖代谢酶活性和糖转运蛋白相对表达量。较其他处理,100 mg·L-1ABA处理显著减少了叶片13C含量,增加了果实13C含量,提升了13C同化物由叶向果的转运速率。适宜浓度外源ABA提高了成熟期果实可溶性糖含量。8.外源GA3对同化物向果实转运的影响:在幼果期对果实进行GA3涂抹,随着GA3浓度增加,苹果的单果重、果实纵横径、种子和果肉GA3含量和糖代谢相关酶活性呈先升高后降低趋势,均在200 mg·L-1 GA3处理时达到最高。较其他处理,200 mg·L-1GA3处理显著减少了叶片13C含量,增加了果实13C含量,提升了13C同化物由叶向果的转运速率。100~300 mg·L-1外源GA3提高了成熟期果实可溶性糖含量。
其他文献
智慧能源管理平台是实现大型公共建筑用能精细化管理,提升建筑能效水平,降低建筑能源消耗的重要手段。结合苏州现代传媒广场智慧能源管理平台的建设和运营,重点探讨了智慧能
本文提到了英汉成语的难译之因,探讨了直译、意译、编译等的辩证法.直译有"直"的优劣,意译有"不信"之嫌,而编译又有"漏"的必然.由此笔者倡导:译文因人而异、因文而异,意境决
女性画家在创作花鸟画时,一方面,由于自身所具备的含蓄优柔的个性特征,在作品中起到了浸润与净化的作用。另一方面,绘画作品流露出清雅的同时,又处处包含着女性特有的阴柔之美;绘画
夏敬渠诗作,生动地记录了自我生活征程中的心迹,反映了清康乾时期一个落寞文士的真实心声.其刺世诗、述怀诗、怀古诗、交游怀人诗,记实重情,有强烈的主体抒情特点,风格已具,
非艺术院校的环境、艺术专业的特殊性,让艺术素质教育成为了人文素质教育中最薄弱的环节。新课型以学生为本的教学理念为艺术素质教育的展开提供了新思路。本文通过研究适合艺