裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)及鲃亚科(Barbinae)物种比较线粒体基因组学和系统发育研究

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关于裂腹鱼(Schizothoracids)类群的分类系统以及地位一直存在学术争议。现有的研究基于不同的基因和鱼种,对裂腹鱼类分类学地位以及分化时间的推测结果跨度较大,事实上,由于不同基因在功能上的差异,可能使它们在历史的长河中经历不同强度的自然选择,导致在分子系统发育的分析中使用不同的基因得到完全不同的基因树。此外,分析中所包含的类群太少或不具代表性,也会影响最终结果的推断。当今大规模的基因组测序项目的开展和数据的共享,使我们有机会纳入更多的鱼种从线粒体基因组角度进行分析,本研究利用最大似然法(Maximum Likelihood,ML)和贝叶斯推断法(Bayesian inference,BI),基于裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)与鲃亚科(Barbinae)物种的历史渊源,对GenBank数据库中的裂腹鱼亚科和鲃亚科鱼类物种线粒体全基因组中的13个蛋白质编码基因(protein-coding genes,PCGs)和两个rRNA基因,采用单基因与多基因数据集构建方式、多分区和单分区策略进行系统发育关系重建,进行系统发育关系和主要类群最近共祖时间(Time to most recent common ancestor,tMRCA)的估计,结合其分布区域的地理历史以及地质学证据,推断裂腹鱼类群的演化史和起源时间。并基于单个基因的数据对现有的裂腹鱼亚科以及鲃亚科鱼种进行系统发育表现比较和评估。结果显示,单分区策略构建系统发育树,最大似然树与贝叶斯树之间的一致性概率极高,几乎完全一致;而多分区策略的方法构建的最大似然树与贝叶斯树之间的一致性低。仅从分区策略的方法来看,基于基因的分区策略对于解决裂腹鱼类群和鲃亚科鱼类系统发育关系并没有实质性的帮助,基因分区策略不仅会增加搜索树的时间,而且会产生不稳定的树结构。基于单基因构建的系统发育关系中,相对而言,12S rRNA、ND2、ND4基因在族以上阶元的区分效果较好,12S rRNA、16S rRNA、ND1、ND2、ND5基因能够正确判定裂腹鱼类群在鲃亚科中地位,而12S rRNA、COX1、COX3、CYTB、ND1、ND5基因能够正确区分裂腹鱼类群中的族的划分。裂腹鱼亚科在分子水平上与鲃亚科的关系十分密切,裂腹鱼亚科与鲃亚科鲈鲤属(Percocypris)拥有共同祖先,共同起源于原始鲃亚科的某些鱼类,并支持“特化”与“高度特化”类群中的裂腹鱼物种合并并归入Schizopygopsini族,其“原始”类群与鲈鲤属合并归入Schizothoracini族。裂腹鱼类群是鲃亚科物种中较为年轻的类群,仅从形态学角度将其归为亚科,无法解释鲈鲤属与“原始”等级类群的关系,整个裂腹鱼亚科并未单独成系。基于单基因构建的带有时间标尺的物种演化关系中,基于CYTB、ND5和ND1基因与13PCGs联合基因推断的分化时间较为接近,Schizopygopsini族与Schizothoracini族起源于中新世中期约13 Ma前,印度与亚欧板块后碰撞期晚期高原南北向(NS)正断层系统形成,中新世中期喜马拉雅山快速建造对高原中部地区造成的雨影影响,造成了 Schizopygopsini族与Schizothoracini族的起源。现生的“原始”等级裂腹鱼在距今约5 Ma前(上新世)共祖,Schizothoracini族则是在9.94Ma开始分化,“高度特化”等级裂腹鱼起源于5.4Ma,各个等级的分化以及成种事件与青藏高原的阶段式演化和全球气候波动有关。
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