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浮游植物是海洋生态系统的初级生产者,对海洋生态系统的结构和功能产生重要影响,因此浮游植物研究一直都是海洋生态学研究的核心问题。黄海是西太平洋半封闭边缘海,黄海暖流、黄海冷水团、近岸流和长江冲淡水等水团在不同时空尺度下相互作用,对黄海生态系统产生重要影响。针对当前黄海浮游植物研究的不足,本论文重点研究各种生物地球化学过程影响显著的黄海中部海区,从不同的时空尺度入手研究浮游植物类群组成的动态规律和变动机制,希望揭示这些生物地球化学过程影响下的浮游植物类群组成特征及其耦合关系。因此,本论文设计通过现场调查、时间连续观测和卫星遥感资料分析等研究手段,利用多种浮游植物分析方法,在我国黄海典型海域开展了浮游植物叶绿素α生物量和类群组成的时空动态研究,取得主要结果如下:
浮游植物光合色素HPLC-CHEMTAX方法的分析和讨论:
基于高效液相色谱(HPLC)技术分析了8种定鞭金藻、2种硅藻在对数生长期的光合色素组成,比较了中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)、路氏巴夫藻(Pavlovalutheri)和湛江叉鞭金藻(Dicrateriazhanjiangensis)在不同生长阶段主要光合色素组成和比值的变化。通过比较硅藻与定鞭金藻在不同生长阶段光合色素比值,发现路氏巴夫藻和湛江叉鞭金藻这两种定鞭金藻的主要光合色素比值在生长周期内无显著差异(p>0.05),而中肋骨条藻的光合色素比值在适应期与对数期和稳定期均存在显著差异(p<0.05)。中肋骨条藻三种主要光合色素(包括叶绿素c1+c2、岩藻黄素、硅甲藻黄素)与总叶绿素α的比值在对数生长期和稳定期均显著高于路氏巴夫藻和湛江叉鞭金藻中的比值(p<0.05)。如果能进一步证实这些光合色素比值差异在现场海区的硅藻和定鞭金藻中普遍存在,那么通过设定不同水平的三种光合色素比值就可以提高利用CHEMTAX软件计算硅藻和定鞭金藻相对丰度的准确性。
Latasa和Wright两种CHEMTAX优化算法虽然计算思路完全不同,但本质上两种优化算法的目标一样,都是为了减少初始光合色素比值带来的误差。实验室内培养的四种浮游植物代表性种类通过两种优化运算方法得到的结果没有显著差异(n=30,p>0.05)。对于东海现场样品,本研究的计算结果都趋向获得较高的岩藻黄素和较低的别藻黄素与叶绿素α比值,这说明两种优化算法的调整方向都是一致的,差异只存在于调整的幅度。正是因为调整幅度的差别让两种方法对计算结果产生了差异。如果两种优化算法产生相似的输出光合色素比值和RMS误差那么它们的结果并无显著性差异。随机算法的能力与随机种子数和随机范围相关。64组随机产生的光合色素比值相对于±35%的随机范围已经足够,而较大的随机变化范围能够获得更低的RMS误差,产生更好的计算结果。但是较大的随机变化范围也会让计算结果拥有较大的不确定性。
浮游植物显微镜观察,流式细胞仪技术分析,荧光原位杂交,活体荧光光谱和基于光合色素的HPLC-CHEMTAX分析等多种方法从不同的角度入手,利用浮游植物各类群的物理、化学、生物参数差异研究浮游植物类群组成。2007年3月和8月份航次的对比观测结果说明,只要对HPLC-CHEMTAX方法有充分了解,对其分析结果进行仔细检查,通过这种方法获得的结果与显微镜观察,流式细胞仪,荧光原位杂交和活体荧光光谱获得的结果都有很好一致性。黄海中部浮游植物叶绿素α生物量和类群组成的季节变化:
2006年4月和10月,2007年3月和8月的研究结果发现:浮游植物春季藻华,黄海暖流和黄海冷水团是黄海中部海域最明显和最重要的海洋学现象。与此相对应的,黄海中部海域表现了显著不同的浮游植物生物量和类群组成的季节变化。首先,在3月,起源于黑潮分支的高温高盐的黄海暖流具有高营养盐,低叶绿素α(<0.6μgL-1)和高青绿藻相对丰度(29%,真光层平均值,下同)的特征。和其他因素耦合在一起,黄海暖流对黄海春季藻华的产生机制有重要影响。4月,黄海中北部海域观测到非常高的叶绿素α(7.69μgL-1)和岩藻黄素(1.98μgL-1)浓度,指示着发生了以硅藻为优势类群(98%)的春季藻华。在黄海冷水团存在的暖季节,在黄海中部海域观测到了很强的物理、化学和生物参数的空间异质性。8月黄海冷水团盛行时,黄海中部区域的叶绿素α生物量(0.2μgL-1)和硅藻相对丰度(30%)比其他季节显著的低,而蓝藻的相对丰度(36%)却显著的高。10月当黄海冷水团衰减时,观察到显著高的金藻相对丰度(38%)。基于浮游植物类群组成获得的聚类分析结果和温度/盐度、桡足类、甚至鱼类的分布都表现出非常一致的空间特征,这表明黄海冷水团的理化参数与浮游植物类群以及高营养水平(如浮游动物和鱼类)的分布之间都有很密切的关系。这些结果阐明了夏季黄海中部区域是一个由物理过程主导控制的典型的Bottom-up控制系统。所有这些结果说明了黄海中部海区独特的生态系统特征,也是物理-化学-生物等多参数之间的耦合响应。
黄海中部浮游植物叶绿素α生物量和类群组成的周日变化:
夏季的黄海中部海域,强的垂直层化产生了显著不同的浮游植物生物量和类群组成的垂直分布。蓝藻是表层的优势类群,但是硅藻和金藻是次表层叶绿素α最大值(SCM,subsurfacechlorophyllαmaximum)层的优势类群。蓝藻、金藻和硅藻在0、30和70m的相对丰度分别为68±7%、36±3%和62±4%。另外,在夏季层化的黄海中部海域观测到可能是由内潮产生的密度跃层波动。与此同时,营养盐和叶绿素α的波动都跟随着这种密度跃层的波动。营养盐跃层和SCM的深度在不同的时间被抬升和被降低。活体荧光光谱分析仪(Fluoroprobe)和光合色素分析获得的结果显示硅藻和金藻是次表层叶绿素α浓度变化的优势类群。本研究的研究结果显示了由可能是内潮的引起的垂直混合过程对浮游植物的周日变化的影响,特别是对SCM层的浮游植物生物量和类群组成的影响。
黄海中部春季藻华过程中浮游植物动态变化过程:
通过2007年和2009年黄海春季现场调查的结果,结合遥感卫星数据,本论文分析和讨论了黄海中部海域春季藻华的浮游植物结构动态变化。首先,在藻华发生前的黄海中部海域受到黄海暖流影响,超微型浮游植物的生物量和相对丰度都显著高于近岸水团。通过不同时间各种环境因子的对比,前人的研究和本论文都说明黄海藻华的发生主要与水体的稳定度相关。但是2009年两个时间连续站观测到的次表层藻华是由不同机制驱动的,也表现出不同的物理-化学-生物响应。另外,藻华过程中不仅优势类群的生物量和相对丰度存在动态变化过程,非优势类群的浮游植物也有一些不同的生物响应。总之黄海中部区域的春季藻华是一个机制复杂的,但是有代表性的温带半封闭边缘海的春季藻华现象。