浮游动物摄食的非线性动力学模型研究

来源 :中国海洋大学 | 被引量 : 5次 | 上传用户:haixinkp
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在生态学领域,选择性摄食行为长期以来一直吸引着生态学家的注意,从个体摄食行为的细节到捕食者——被捕食者系统的动力学,都是研究的兴趣所在。研究发现,一些捕食者能区分不同种类的食饵,并能躲避对某些特定食饵的摄食,即选择性摄食。导致选择性摄食的原因和机制有些是已知的,如浮游植物的形态(包括大小、形状、群落结构),被摄食后不被消化,释放化学毒素等,但有些仍是未知的。浮游动物的选择性摄食对浮游生态系统各种群的共存以及藻类的快速进化有着重要的影响。在由无毒藻类、有毒藻类及浮游动物所构成的浮游生态系统中,浮游动物摄食的选择性包括两个方面:有毒藻类产生的毒素能抑制浮游动物的摄食,使浮游动物能避开摄食有毒藻类;同时,由于浮游动物偏好摄食无毒藻类,也减少了对有毒藻类的摄食。根据刺尾纺锤水蚤对塔玛亚历山大藻与亚心形扁藻混合饵料中的塔玛亚历山大藻摄食实验的数据分析,首先构建了无毒藻类-有毒藻类-浮游动物系统中浮游动物对有毒藻类的摄食函数,在该函数中定义了躲避系数和偏好系数。其中,的数值大小反映了浮游动物避开摄食有毒藻类的水平,的数值大小反映了浮游动物偏好摄食无毒藻类的水平。由于该摄食函数考虑了无毒藻类密度和有毒藻类密度对浮游动物摄食有毒藻类的共同影响,因此称为“双食饵摄食模型”。通过对实验数据的曲面拟合及模型的非线性回归分析,可以看出所构建的双食饵摄食模型对实验数据的拟合精度高,且函数性质能反映浮游动物摄食的选择性。为了进一步研究浮游动物摄食的选择性对维持系统稳定所起到的重要作用及对藻类爆发的影响,将双食饵摄食模型应用于构建一个无毒藻类-有毒藻类-浮游动物(NTP-TTP-Z)的动力学模型,研究系统平衡点的存在性及稳定性,以及系统可能发生的霍普夫分岔。主要对NTP-TTP-Z动力学模型进行了以下几个方面的研究:(i)证明了系统的有界性;(ii)给出了系统内部平衡点存在的充分条件;(iii)模型的稳定性分析;(iv)极限环及霍普夫分岔的分析;(v)模型的数值分析;(vi)模型在微藻-轮虫系统中的应用。微藻-轮虫系统中捕食与被捕食关系,与微藻的生长速率,微藻本身的一些特性,如形态大小,是否分泌有毒成分密切相关。本研究工作进行了微藻-轮虫共生培养的实验分析,为了解浮游动物选择性摄食的行为特点和机制提供了生物学背景。同时,利用所建立的NTP-TTP-Z动力学模型对小球藻Chlorellasp.MRA-1-轮虫两种群系统以及由有毒微藻Didymogenes sp. HN-4、无毒的小球藻MRA-1与轮虫所构成的三种群系统进行了预测,通过模型很好地解释了实验结果,并为指导微藻-轮虫共生培养的初始接种密度提供了依据。由动力学模型的稳定性分析、数值模拟及在微藻轮虫系统中的应用,可以得出以下结论:(1)浮游动物在摄食时所显示出的对有毒藻类的躲避和对无毒藻类的偏好,对于维持系统的稳定起到重要的作用。一定范围内的躲避水平和偏好水平有助于三种群稳定共存,较高的躲避水平和偏好水平容易使系统发生振荡,并使有毒藻类种群数量维持在较高水平,增加了藻类爆发的可能。如果摄食的这种选择性超过一定限值,则浮游动物在系统中消失,无毒藻类和有毒藻类共存,且密度为环境承载的最大量,预示着藻类的爆发。(2)当有毒藻类的毒素释放率较低时,浮游动物对无毒藻类的偏好水平对系统的稳定起到重要作用。合适的偏好水平能维持三种群的共存,过高的偏好水平使浮游动物在系统中消失。当有毒藻类的毒素释放率较高时,浮游动物对有毒藻类的躲避水平则显示了对系统稳定的主导作用。合适的躲避水平能维持三种群共生,但太低或太高的躲避水平使浮游动物在系统中消失。(3)系统内部存在躲避系数和偏好系数的霍普夫分岔点,当这两个系数的取值经过分岔点时,系统由稳定的平衡点变为一个极限环,三种群由稳定共存变为振荡共存,增加了发生浮游动物爆发或有毒藻类爆发的机会。最后,由微藻-轮虫实验中的实验结果,对NTP-TTP-Z动力学模型进行了关于生长率、生物量转换率及藻类竞争方面的优化。数值模拟表明,如果将模型中有毒藻类的生长率和浮游动物摄食无毒藻类的生物量转换率由原来的常数替换成浮游动物密度和有毒藻类密度的函数,则模型所代表的三种群系统更容易保持稳定。如果模型中浮游动物摄食有毒藻类的生物量转换率函数项为正,则这个转换率在升高的过程中,三种群由振荡共存变为有毒藻类和浮游动物的两种群共存。在模型中考虑两种藻类的竞争,则当无毒藻类对有毒藻类的竞争达到一定程度时,系统出现了奇怪吸引子和混沌现象,描述了自然界中藻类爆发现象。浮游动物的选择性摄食有助于维持浮游生态系统的稳定。当摄食的选择性水平发生变动时,系统可能会出现分岔,预示着藻类的爆发。
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