乌药块根发育特性和遗传多样性研究

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 0次 | 上传用户:wodetiantian3321
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本文以分布于全国6个省区的14个乌药种源作为试验材料,以了解乌药块根发育的生物学及其遗传背景为主要目的,开展乌药个体和群体材料的解剖学、有效化学成分、遗传学分析以及苗木培育技术研究,具体包括乌药形态学特征与药用块根发育的关系、乌药块根发生与生态学因子的关系、乌药种源的形态和分子遗传变异、乌药种苗培育技术等,主要研究结果如下: 乌药根横切面由木栓层、皮层、韧皮部、形成层、木质部和射线等组成。经过石蜡切片和光镜观察,块根木质部所占比例比直根大,且富含大量的淀粉,这说明块根从组成上讲为木质部膨大形成的。乌药块根纺锤形,有同心形年轮环纹且具有较多的油细胞,而直根是圆柱形,无同心形年轮环纹且油细胞少见。用Trypanblue染色法观察到块根须根表面和皮层细胞间有被染成深蓝色的菌丝,细胞内未发现,而直根须根周围和细胞内都没有观察到菌丝,因此块根的形成还可能与共生菌有关。 乌药雌雄异株,但地下块根发育不是性别决定的。对浙江富阳200棵乌药植株调查:63株是雌株,137是雄株,雌雄株比例为1:2.16。块根采挖结果:128株有块根,72株无块根,块根和直根比例为1.78:1。这些数据表明雌株并不代表地下根系一定长块根,雄株也不代表其地下根系一定无块根。对植物形态特征观测和方差分析,得出种源间和种源内的叶片特征都呈极显著差异,同时得出普遍趋势:叶片小、叶色深、呈长椭圆形且顶端尾状骤尖的乌药植株根系一般具有块根,纺锤状;叶片大、叶色浅且顶端只是近渐尖的乌药植株根系一般无块根,多直根;种源试验的幼苗也显示出相似趋势。 对6个种源的材料进行紫外吸收光谱和挥发油化学成分分析得出:同重量的块根和直根及叶片所含化学成分及其含量差异显著,说明三者功效不同,不能混用。经测试6个种源乌药块根的挥发油相对总含量值为:浙江天台种源>江西分宜种源>浙江富阳种源>湖南新宁种源>福建武夷山种源>安徽东至种源。各乌药种源所含挥发油的化学成分大致相同,但各成分相对含量差异显著,差异较大的组分主要有β-菲兰烯、冰片、香豆酮和α-菲兰烯。浙江天台种源中所含化学成分比较多且含量高于其它种源,这为浙江天台作为地道药材产区提供了依据,因此不同地点发育的块根质量是不一样的,也就是说在不同地点发育生成的块根的化学成分是不一样的。 为找出块根与产地间气象因子关系,对两者作相关度分析及乌药种源自然生态因子(地理因子和气象因子)进行主分量分析,结果表明乌药种源块根大小性状变异与纬度和年最高温呈显著正相关,与年均温和降雨量呈显著负相关。根据主分量分析结果,乌药分布区大致分为四个类型:Ⅰ类型是以湖南新宁和江西分宜为代表的中西部地区;Ⅱ类型是以福建武夷山为代表的中亚热带地区;Ⅲ类型是以浙江天台为代表的浙江沿海地区;Ⅳ类型是以浙江富阳和安徽东至为代表的北亚热带地区。这四个类型是以纬度为主的划分类型,这也明显说明了纬度是影响块根性状的主导因子之一。 对乌药天然分布地区土壤因子分析,参照全国土壤养分标准得出:乌药天然分布区土壤整体处于中等偏下水平。天然林分土壤的全氮含量都较高,幅度较小,碱解氮变化幅度较大,试验林的氮素含量处于中等偏下水平;土壤磷素含较低水平,钾含量处于中等水平,含较高的速效磷;乌药生长土壤为强酸性。福建武夷山速效养分较其他种源高,江西分宜速效养分较其他种源最低,但他们的块根相对其他种源较小。这说明土壤养分含量过高或者过低均不利于块根的发育。土壤中大量元素不是块根膨大的决定因素,与块根有无无相关性,但可以影响块根大小。 乌药种源具有丰富的遗传多样性,平均Shannon指数为0.4769,多态位点频率高达80.18%,群体间的基因分化系数为62.94%,群体内占37.06%。利用RAPD标记方法将不同产地乌药群体划分为4个类型:第一类主要包括东部和浙江沿海地区的浙江天台和福建武夷山群体;第二类包括北部地区浙江富阳和安徽东至的群体;第三类是中部地区江西分宜种群;第四类是西部地区湖南新宁种群。 乌药种子具有休眠现象,这是由种皮障碍引起的。来自不同产地的乌药种子千粒重、大小、颜色及长宽比差异都极为显著。海拔与乌药各种源种子的干粒重呈显著负相关,与种子长呈极显著的负相关。种子宽与经度呈显著的负相关,从气候角度分析,乌药种子大小与年均温呈极显著相关,但与降雨量相关不显著。乌药叶片性状特征与地理因子中的热量指标呈显著相关,尤其是年平均温度。 乌药是生长缓慢的树种,乌药苗木1年生长量存在显著差异,多数种源8-9月份为速生期,11月中旬各种源部分植株根部开始膨大。乌药苗期的叶片特征、生长性状、根系形态的种源效应在统计学上都达到显著或极显著水平。种子长、种子宽以及千粒重等种子性状特征与苗高生长呈极显著的正相关。乌药性状具有较高的遗传力和变异系数,以种子性状和地下部分重量较为突出,为乌药的遗传改良打下基础。
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