东北及华北地区须鳅属鱼类系统学及生物地理学研究

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须鳅属(Barbatula)隶属于条鳅科(Nemacheilidae),是一种栖息于河流底部的小型底栖鱼类,主要分布在除非洲以外的古北界地区。我国须鳅属鱼类分布于河北以北的华北、东北和新疆的北部。目前我国须鳅属鱼类分类问题存在争议和疑惑。过去的分类研究主要依据形态学研究,有关须鳅属鱼类遗传结构及生物地理学方面的研究尚未涉及。须鳅属鱼类作为北方地区淡水鱼类的重要组成部分,在物种发生及演化过程的研究中有着重要的科研价值。因此,本研究在传统形态学分类研究的基础上,以线粒体DNA基因和核基因作为遗传标记,探讨须鳅属鱼类分类地位,并对我国东北及华北地区须鳅属鱼类的遗传多样性以及生物地理学等问题进行了研究,研究成果如下:1.重新描述了东北及华北地区方地区6种须鳅属鱼类:北方须鳅B.nuda、董氏须鳅B.toni、吉林须鳅B.kirinensis、直隶须鳅B.pechiliensis、波氏须鳅B.potaninorum和弓背须鳅B.gibba;描记了7个新种:额穆须鳅B.emuensis、辽阳须鳅B.liaoyangensis、临江须鳅B.linjiangensis、彰武须鳅B.zhangwuensis、陈氏须鳅B.cheni、穆棱须鳅B.mulingensis和绥芬须鳅B.suifensis。目前,我国河北以北的华北及东北地区须鳅属鱼类有13种。2.利用COI、Cyt b和RAG1基因作为遗传标记,通过贝叶斯法(BI)和最大似然法(ML)构建系统发育树,对我国东北及华北地区须鳅属11种鱼类进行系统发育分析(除弓背须鳅和波氏须鳅外)。COI和Cyt b基因构建的系统发育树显示这11个物种分别以较高支持率构成不同单系,COI基因分析的种间遗传距离大于1.9%,Cyt b基因分析的种间遗传距离大于2.4%,物种有效性得到充分支持。RAG1基因所构建的系统发育树中许多物种并不能够形成单系,这可能与RAG1进化速率较慢有关,也可能暗示着这些物种近期有过基因交流。3.以线粒体DNA的Cyt b基因和D-loop基因作为遗传标记,探讨西辽河、松花江及穆棱河三条水系董氏须鳅的遗传多样性和种群结构。结果表明:三条水系119个董氏须鳅样本共检测出57个单倍型,各群体间不存在共享单倍型;3个董氏须鳅地理群体均呈现出较高的单倍型多样性(0.805–0.926)和较低的核苷酸多样性(0.00095–0.00458);AMOVA分子方差分析、群体间分化指数(FST)、系统发育树及单倍型网络图均表明3个地理种群已经出现高度分化,群体间遗传变异占总变异的79.45%,遗传分化显著(P<0.01)。中性检验和错配分析表明,松花江和穆棱河群体历史上发生了群体快速扩张。估算3个地理群体的分歧时间为1.082–0.669 Ma前,松花江和穆棱河群体扩张时间为0.071–0.047 Ma前,更新世气候变化是发生群体发生迁移和扩张的关键因素。4.以线粒体DNA的Cyt b基因作为遗传标记,探讨松花江流域和图们江流域的吉林须鳅的遗传多样性和种群结构。结果表明:两个流域93个吉林须鳅样本共检测出49个单倍型,共享1个单倍型;两个流域的群体均呈现出较高的单倍型多样性(0.911–0.966)和较低的核苷酸多样性(0.00269–0.00571);系统发育树将吉林须鳅分为两组,组A仅包括图们江流域群体,组B包括松花江流域群体和图们江流域群体。AMOVA分子方差分析、群体间分化指数(FST)、系统发育树及单倍型网络图均表明A、B两个组间已经出现高度分化,群体间遗传变异占总变异的31.36%,遗传分化显著(P=0.005)。中性检验和错配分析表明,A、B两组历史上均发生了群体快速扩张。估算整个吉林须鳅最近发生扩张的时间为0.29–0.23 Ma前,组A群体扩张时间为0.10–0.08 Ma前,组B为0.20–0.16 Ma前。推测松花江群体在发生群体扩张时,某些个体通过了连通的河流迁移至图们江流域,并与图们江群体发生二次交流,形成现在的遗传格局。5.构建的分子钟分析表明,须鳅属鱼类与其近源属的高原鳅属鱼类于24.8Ma时发生分歧,属内首次分歧时间在11.9Ma。须鳅属鱼类可能起源西伯利亚地区。我国东北及华北地区须鳅属鱼类群体祖先起源于黑龙江流域,由此向东部和南部两个方向发生扩散,受第四纪环境多次影响,形成了当下的分布格局。
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