广西大石围天坑群植物区系的起源和演化研究

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本文通过区系组成和地理成分分析,探讨天坑植物区系的性质,然后根据不同属分布类型的比例和不同天坑样地内物种重要值相似性进行聚类分析,划分天坑植物区系演化阶段并描述各阶段的特征。通过对相关植物属、种的重要值在不同植物区系演化阶段差异的研究,来揭示天坑植物区系的起源和演化;同时为该地区的生物多样性的保护,植物资源的开发利用,岩溶地区石漠化环境的恢复重建提供理论依据。本研究野外工作从2013年3月至2015年3月,总工作量420人天,全面采集了广西大石围天坑群内的植物标本,共计1987号维管植物标本,1210号苔藓植物标本,经鉴定天坑维管植物共有784种,属于144科和239属,其中蕨类植物25个科30个属137种,裸子植物5科,6属7种,被子植物114科203属640种,苔藓植物标本正在鉴定中。对天坑植物区系进行详细研究后发现,天坑植物区系起源与演化可以分为3个时期,即:天坑植物区系起源时期(简称前期),植物区系演化竞争时期(简称中期)和稳定时期(简称后期)。白洞、玫瑰大厅、半月洞、冒气洞、马蜂洞、燕子天坑的植物区系属于演化前期;神木、苏家、罗家天坑、大石围天坑区系属于演化中期;大曹、穿洞、流星、邓家坨天坑属于演化后期。(1)天坑植物区系起源时期发育前期的天坑坑口面积小于坑底面积,光照少、空气潮湿、土壤稀薄、岩石裸露,随着坑口直径的逐渐增加,光线逐渐增强,温度逐渐升高,并且由于植物对环境的改造作用,土壤水分和腐殖质增加。演化前期植物区系的起源和演化主要受光线的影响,开始于苔藓植物的定居,结束于耐阴灌木物种的定居。前期天坑的植物区系的演化可分为3个亚时期:第1亚时期—天坑植物区系起源前期:区系组成组成仅有8种苔藓植物,光线最弱。第2亚时期—天坑植物区系起源中期:随着天坑坑口增大,光线稍微增强,出现以虹鳞肋毛蕨Ctenitis membranifolia,无盖鳞毛蕨Dryopteris scottii,薄叶卷柏Selaginella delicatula等蕨类植物为主的植物区系。第3亚时期—天坑植物区系起源后期:随着天坑坑口不扩大,光线进一步增强,形成以通脱木Tetrapanax papyriferum、桃叶珊瑚Aucuba chinensis、短序鹅掌柴Schefflera bodinieri等阴生灌木物种为主的区系。演化前期的天坑区系中维管植物共有53科83属110种,在地理成分上温带性质的属的比例(50%)远高于其它发育阶段的天坑和地表植物区系,温带性质明显。但是在第3个阶段,虽然温带属的比例很高,反而重要值很小,楼梯草属Elatostema、板蓝Strobilanthes cusia、华南爵床usticia austrosinensis等热带分布的种重要值很高,显示出较高的热带植被性质,反映了天坑区系的演化趋势。(2)天坑植物区系演化中期演化中期的天坑光照增多、空气潮湿、土壤加厚。其群落组成多为耐阴物种,乔木种类居多。中期植物区系演化开始于香木莲Manglietia aromatica、中华野独活Miliusa sinensis、建润楠Machilus oreophila等种的定居,结束于掌叶木Handeliodendron bodinieri、南酸枣Choerospondias axillaris、圆果化香Platycarya longipes等落叶种优势阶段。属于这阶段的天坑有苏家、罗家、神木天坑、大石围天坑。共有110科,190属296种。热带性质属的比例为70%,比地表植物区系中热带属的比例要高10%,并且这些热带属、种的重要值也比演化后期阶段和地表植物区系中的高,具有强烈的热带性质。但是也有一些适应地表环境的落叶树种入侵到中期天坑内,但重要值较低。(3)天坑植物区系演化后期。发育后期的天坑光照充足、坑底干旱,地势平坦。其组成多为喜阳物种,乔木种类居多。本时期开始以掌叶木、南酸枣、圆果化香等落叶种种占优势为标志,随着环境的改变天坑植物演化最终融入到地表植物区系中。属于这一发育时期的有天坑有穿洞、大曹、邓家坨、流星天坑,植物共有127科215属414种,虽然仍然保持了较高比重的热带性,但是随着天坑自身的发育,悬崖不断地崩落,坑底不断的被垫高,坑口面积变大,天坑的峭壁阻挡冬季冷空气能力减弱,较大的坑口也易于热量的散失,地下河也被阻塞,南酸枣、掌叶木、圆果化香、尼泊尔桤木Alnus nepalensis、樱属Cerasus等落叶种比例在增加并且替代香木莲、建润楠、琼楠等常绿阔叶种。(4)大石围天坑群是中国-日本14(SJ)和中国-喜马拉雅植物区14(SH)的过渡处,受这它们共同影响,但是在大石围天坑群内所有天坑的植物区系中14(SH)成分的比例都比14(SJ)的属的要高,说明天坑植物区系受中国-喜马拉雅植物区系的影响更明显。(5)本研究报道了广西大石围天坑群1个广西新记录属和8新分布种,即黄栌属和异叶点地梅Androsace runcinata、粉背黄栌Cotinus coggygria、披针叶百合Lilium nepalense var. ochraceum、长叶香草Lysimachia lancifolia、滇黔蒲儿根Sinocenecio bodinieri、耿马金线兰Anoectochilus gengmanensis、波密斑叶兰、鹰嘴萼冷水花Pellionia unciformis。
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