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微型鞭毛虫是海洋微食物网的重要组成部分,其中的自养类群是海洋初级生产的重要贡献者之一,异养类群则是微微型浮游生物的主要摄食者,因此它们在海洋生态系统中的能量流动和物质循环中发挥着至关重要的作用。本研究从2006年8月至2009年4月期间搭载了6个“我国近海生态系统食物产出的关键过程及其可持续机理”项目开展的黄、东海调查航次,通过现场调查、现场培养等手段,以典型海区的营养元素更新与补充的生物地球化学过程、多尺度的物理过程和浮游植物初级生产过程等研究为背景,进行微型鞭毛虫群落结构和功能的变化及其对关键物理—化学—生物过程响应的研究。主要研究结果如下:
(1)2006年10月(秋季),2007年4月(春季)和2009年3月(冬季)南黄海开展的大面调查结果显示,三个季节调查海域微型鞭毛虫的平均丰度和生物量分别为1.23×103、2.27×103、1.22×103cellsml-1和12.32、20.82、14.03μμgCL-1。三个季节鞭毛虫数量均主要以2-5μm粒级占优,但是生物量却是以5-10μm粒级为主,10-20μm粒级种类丰度和生物量所占比例均很低。从秋季到春季自养微型鞭毛虫和异养微型鞭毛虫粒级大小呈减小趋势,自养类群所占比例呈现增大趋势。结合本课题组于2000年6月夏季在相同海域的调查结果,可以发现南黄海微型鞭毛虫的分布具有显著的单峰型季节变化特征,具体表现为春季微型鞭毛虫丰度在各季节中最高,秋季和冬季总的微型鞭毛虫丰度差异不大。
(2)2006年11-12月(秋季)和2007年2-3月(冬季)东海开展的大面调查结果显示,秋季东海微型鞭毛虫平均丰度为0.44×103cellsml-1,平均生物量为3.63μgCL-1,占东海微食物环总的碳生物量比例为25.49%;冬季微型鞭毛虫丰度和生物量要略高于秋季,平均丰度为0.58×103cellsml-1,平均生物量为4.50μgCL-1,所占东海微食物环总的碳生物量比例提升到28.24%。东海微型鞭毛虫的粒级结构与黄海相似,两个季节丰度均以2-5μm粒级占优,生物量则以5-10μm粒级为主。从营养结构上看,两个季节微型鞭毛虫均主要以异养型为主,秋季占总鞭毛虫比例为59.06%,到了冬季略微下降到54.29%。两个海区相同季节相比,无论是丰度、生物量、自养微型鞭毛虫所占比例,还是粒级大小,微型鞭毛虫在黄海均要大于东海。
(3)利用相关性分析结合主成分分析的统计方法分析结果显示黄海冬季,低温和较高的上行调控作用是导致该季节微型鞭毛虫丰度为全年最低的主导因素。在春季,水温对微型鞭毛虫的影响逐步消减,此时异养细菌的分布决定了异养微型鞭毛虫的分布特征,营养盐的分布则决定了自养微型鞭毛虫的分布格局。在秋季,受到黄海底部冷水团的影响,使得该季节微型鞭毛虫表底差异非常大。与黄海相比,在东海温度对微型鞭毛虫的分布影响相对较小,两个调查季节微型鞭毛虫的自养微型鞭毛虫的分布主要受营养盐的影响,而异养微型鞭毛虫则主要为食物的上行调控作用。
(4)于2009年4月对黄海春季硅藻水华过程的连续监测结果显示,水华发生后调查海区的微型鞭毛虫的丰度、粒径组成和营养结构都发生了明显的变化。水华站各采样层(表层、叶绿素极大值层和30m层)微型鞭毛虫的丰度比在3月同站点的调查结果分别升高了1.4、1.9和1.0倍,水华水层微型鞭毛虫的营养结构也由异养型转变为自养型,水华前后微型鞭毛虫虽然一直以2-5μm粒级为主,但是其粒级大小呈现增大趋势。水华过程自养微型鞭毛虫和异养微型鞭毛虫的变化规律不同,自养微型鞭毛虫在水华发生30h后丰度迅速增大到起始的2倍,即使在营养盐匮乏的水华衰退期依旧有很高的生物量,推测可能是部分自养微型鞭毛虫转化为兼养食性;而异养微型鞭毛虫在99h的监测过程中丰度变化很小,仅在水华衰退后期开始增大,意味着异养微型鞭毛虫在水华期受到了很强的被捕食压力。
(5)根据前述2个东海大面调查结果,对东海不同水团微型鞭毛虫分布的分析结果显示,东海不同水团微型鞭毛虫的数量分布和营养结构有着很大的差异。由于存在较强烈的中尺度锋,故而在东海陆架混合水团中具有最高的微型鞭毛虫丰度和生物量分布;而位于较深水层的黑潮次表层水团中微型鞭毛虫丰度和生物量最低;东海沿岸水微型鞭毛虫丰度和生物量略高于台湾海峡水和黑潮表层水,但是差异并不显著。从季节变化上看,台湾海峡水微型鞭毛虫丰度秋季均值548cellsml-1,到冬季则下降到348cellsml-1,这主要是由于异养微型鞭毛虫另一重要食物来源聚球藻冬季在台湾海峡水团中丰度显著降低所致;除此之外其他水团从秋季到冬季丰度均呈现增加趋势,例如黑潮水系中微型鞭毛虫秋季均值为280cellsml-1,冬季则增大到467cellsml-1,初步分析这主要是由于食物供给增大的缘故。
(6)本研究在前述3个黄海航次和2006年8月长江口航次开展的异养微型鞭毛虫现场摄食实验,利用荧光标记细菌示踪法,测定了黄海和长江口异养微型鞭毛虫对异养细菌的摄食率。结果显示,上述海域异养微型鞭毛虫对异养细菌的摄食率范围为1.93-15.57HBHNFh-1,与其他海区的调查结果有很好的相比性。黄海春季异养鞭毛虫群落对异养细菌具有最高的摄食压力,秋季次之,冬季最低,与异养微型鞭毛虫的丰度季节变化规律相似。异养微型鞭毛虫对异养细菌的日摄食压在春季和秋季最大都超过了细菌生产力100%,这一结果表明黄海异养微型鞭毛虫对异养细菌具有很强的摄食调控能力,是异养细菌死亡的主要途径。
(7)利用食物泡内含物分析法测定了南黄海冬春季(2009年3-4月)异养微型鞭毛虫对聚球藻的摄食率,并比较了在Z11跟踪站水华发生前后异养微型鞭毛虫的摄食差异。结果显示,调查季节南黄海聚球藻丰度为667-22568cellsml-1,异养微型鞭毛虫对聚球藻的摄食率为0.008-0.23cellsHNF-1h-1,30m以浅的水层异养微型鞭毛虫摄食率要显著高于底层的摄食率。对黄海春季水华跟踪观测结果显示异养微型鞭毛虫对聚球藻的摄食在水华不同时期有所差异,在水华发生初期变化不大,但在水华发生后30h其摄食率迅速增大,到水华衰退期达到最大值,这一变化结果导致异养微型鞭毛虫每天能移除将近一半的聚球藻生产力,使得更多的初级生产力流经异养微型鞭毛虫这一环节。
(8)通过5个航次的分布调查研究,本文发现微型鞭毛虫在南黄海和东海广泛分布,且具有较高的丰度和生物量分布,两个海区中微型鞭毛虫的丰度和生物量均大于微食物环另一捕食者纤毛虫。微型鞭毛虫的分布主要与温度、营养盐以及微微型浮游生物的分布密切相关,因此黄、东海不同水团间上述因子的改变也影响到了微型鞭毛虫的分布。通过对黄海春季水华的跟踪检测我们也发现微型鞭毛虫对环境变化有着极为迅速的响应,自养型和异养型鞭毛虫有着不同的响应模式。黄海异养微型鞭毛虫对异养细菌具有较高的摄食压力,特别是在秋季和春季,在部分站点其每天对异养细菌的摄食压甚至还超过了异养细菌的生产力,因而异养微型鞭毛虫对异养细菌有很强的摄食调控作用,是异养细菌死亡的主要途径;虽然异养微型鞭毛虫对聚球藻的摄食率远低于对异养细菌的摄食率,但是其每天的摄食也能够消耗聚球藻日现存量的1/4,因而也是聚球藻生产力的一个重要流通渠道。