玉米驯化与改良基因组区段分析和相关基因挖掘

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玉米是我国重要的粮食作物和经济作物,对保障粮食安全和促进国民经济发展具有重大作用。玉米是由约1万年前分布于墨西哥南部的大刍草经历了驯化和遗传改良而来。玉米驯化和改良是一个复杂的进化过程,受大量位点调控。在驯化和改良过程中,产量、株型和适应性等性状受到强烈选择。在基因组水平上挖掘玉米驯化和改良关键区段、鉴定关键基因位点和候选基因有助于深入理解玉米演化规律,对我们当前的育种改良具有重要的理论指导意义。本研究以348份玉米自交系、68份地方品种和32份大刍草作为供试材料,通过简化基因组测序和目标序列定点捕获对供试群体进行群体遗传学分析,鉴定驯化和改良过程中受选择的关键区段;对348份自交系3个环境下21个产量和株型相关性状进行关联分析,挖掘与农艺性状有显著关联的遗传位点;进一步结合选择信号分析和关联分析确定影响农艺性状的驯化区段和候选基因。主要研究结果如下:1.对448份供试材料进行简化基因组测序和目标序列定点捕获共获得970,844个高质量SNP。群体结构和系统发育树分析均将供试群体分为3个主要亚群,分别为自交系、地方品种和大刍草。连锁不平衡分析发现三类材料的衰减距离:自交系>地方品种>大刍草。三类群体最小等位基因频率存在显著差异。2.通过全基因组水平的选择响应分析共检测到1,191个改良区段,总长度为43.82Mb,存在1,076个基因。971个驯化区段,总长度为37.03Mb,含775个基因。驯化与改良区段存在461个重叠区段。第4号染色体存在最多,第6号染色体存在最少。3.全基因组关联分析共发现520个位点,平均每1Mb存在1.59个关联位点,第2号染色体找到关联位点最多为122个。第10号染色体找到关联位点最少为19个。茎秆长度定位到位点最多为120个。粒宽和穿刺系数定位到关联位点最少为9个。其中37个位点与多个性状显著关联。关联位点附近共包含1,194个相关基因。这些基因主要富集于卟啉与叶绿素代谢、植物激素信号转导、吞噬体、昼夜节律、类固醇生物合成、丙氨酸,天冬氨酸和谷氨酸代谢、氨基糖和核苷酸糖代谢、α-亚麻酸代谢、糖鞘脂生物合成、萜类骨架的生物合成、玉米素的生物合成、氮代谢、剪接体、碱基切除修复、MAPK信号通路、脂肪酸生物合成、磷脂酰肌醇信号系统、半乳糖代谢、淀粉和蔗糖代谢、柠檬酸盐循环(TCA循环)、丙酮酸代谢、乙醛酸和二羧酸酯代谢、丙酸酯代谢、光合生物中的碳固定等通路。三类材料中共有显著位点共计448个,对其进行基因频率精确检验发现,43个位点的基因频率在驯化过程中发生显著改变,其中6个位点位于驯化区段内;97个位点的基因频率在改良过程中发生显著改变,其中28个位点位于改良区段内;4个位点的基因频率在驯化和改良过程中都发生显著改变,其中SNP10138496527,即在驯化区段附近也在改良区段附近。上述35个位点附近共找到16个候选基因,这些基因主要存在于植物激素信号转导、氨基酸的生物合成、玉米素的生物合成等通路中。4.通过选择信号的扫描和显著关联SNP的精确检验均定位到候选基因GRMZM2G109354,对其进行目标基因序列重测序以及核苷酸多态性分析和中性进化分析发现,其上游经历过选择作用,全长在驯化/改良过程中受到选择。该基因核苷酸多态性:自交系<地方品种<大刍草,其上游indel-1444的AT碱基的插入使得穗重和穗粒重均减小。
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