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植物器官大小和形状的调控机制是重要的基础生物学问题。在细胞学水平上,细胞增殖和细胞膨大决定了器官的大小和形态,然而其分子调控机制依然存在许多未知。果实的大小和形状影响了收获器官的产量和商品品质,是重要的农艺性状。黄瓜（Cucumis sativus L.）作为我国设施栽培的主要蔬菜作物之一,具有重要的经济价值。同时黄瓜果实属于瓠果,果实生长速度快,形态变异丰富多样,是研究果实形态建成的优良系统。因此,解析黄瓜果实形态建成的遗传机理和分子机制,将具有重要的理论和应用价值。本课题利用一个黄瓜短瓜突变体sf2（short fruit 2）,通过遗传克隆得到一个控制果长的候选基因SF2（Short Fruit 2）。对SF2基因的功能及全基因组靶点进行挖掘分析,揭示了SF2通过直接调控激素合成和信号转导相关的关键基因影响细胞增殖,从而调控黄瓜果实发育的复杂调控网络;并提出了SF2介导的基因激活和抑制的表观调控模型。主要结果如下:1、明确了SF2通过促进细胞增殖调控黄瓜果实发育短瓜突变体sf2的短瓜表型是由一个隐性单基因控制,利用MutMap技术结合传统遗传定位的方法,克隆了果长候选基因SF2;SF2编码一个拟南芥HISTONE DEACETYLASE COMPLEX 1（HDC1）同源蛋白,推测参与组蛋白去乙酰化修饰。在sf2突变体中,SF2蛋白第515位的甘氨酸突变为谷氨酸（G515E）,抑制细胞增殖,果实长度显著变短。转基因遗传互补实验和CRISPR-Cas9转基因敲除实验证实了SF2促进果实发育过程中的细胞增殖。研究揭示了SF2主要在快速细胞分裂的分生组织中表达,其表达可能受到转录后调控;初步证实果实胎座组织是具有细胞分裂干细胞活性的拟分生组织。2、明确了SF2参与形成HDAC复合体并发挥组蛋白去乙酰化的功能SF2与HDA19A、HDA19B、SIN3-LIKE1、SIN3-LIKE3、SAP18以及MSI1等HDAC复合体成员互作。LCI（Luciferase Complementation Imaging Assay）、Co-IP（Co-Immunoprecipitation）和ChIP-seq（Chromatin Immunoprecipitation sequencing）实验表明,在突变体中,SF2G515E与SIN3-LIKE1/3的互作能力减弱,导致SF2-HDAC复合体对下游基因的结合能力显著下降。组蛋白ChIP-seq和免疫印迹实验证明,在突变体中,全基因组水平的H3K9ac、H3K14ac水平显著升高;相应的组蛋白H3不同位点的乙酰化水平显著升高（K9、K14、K18、K23、K27、K56）,证明SF2-HDAC促进了组蛋白的去乙酰化。3、揭示了SF2直接抑制和激活调控的核心靶基因集将野生型黄瓜（406;WT）和突变体sf2果实的差异转录组数据和ChIP-seq数据取交集,挖掘了SF2直接结合、促进组蛋白去乙酰化修饰、并抑制或激活基因表达的核心靶基因集,分别得到包含有321个基因的“核心抑制靶基因集”和包含有237个基因的“核心激活靶基因集”。进一步分析发现,SF2直接靶向抑制多种激素合成和信号响应途径的相关基因,包括负调控生长素（Auxin）、赤霉素（GA）和细胞分裂素（CK）合成或信号响应的相关基因,正调控茉莉酸（JA）、脱落酸（ABA）和多胺（PA）合成或信号响应的相关基因。而SF2直接靶向激活的核心基因主要涉及到细胞周期调控途径。以上结果与SF2正调控细胞增殖的结果相符,表明SF2通过协同调控多种激素途径调节细胞增殖。4、SF2的直接靶标基因与果实的细胞增殖相关对黄瓜早期果实发育过程不同时期的转录组数据进行分析,结果显示,321个核心抑制靶基因中,有236（73.5%）个基因在细胞分裂时期0 DAA到3 DAA呈现降低的转录水平,表达模式与细胞增殖趋势呈现负相关。在237个核心激活靶基因中,有154（65.5%）个基因的转录水平在细胞分裂时期明显升高,与细胞增殖呈现正相关。结果与SF2促进细胞分裂相一致。以上结果显示,SF2直接调控的下游靶基因在黄瓜果实的细胞增殖过程中很可起到重要作用。5、SF2通过调节CK和PA的平衡调控细胞增殖在sf2突变体果实中,细胞分裂素氧化酶/脱氢酶（CKX）的酶活显著升高,相应的内源细胞分裂素异戊烯腺嘌呤（iP）和二氢玉米素（DZ）含量显著降低。外源喷施CKX的抑制剂噻苯隆（TDZ）,sf2的果实长度增加26.1%,表明SF2通过抑制CKX7表达,增加CK的含量,促进果实细胞增殖。内源多胺的测定结果显示,sf2果实中的亚精胺（Spd）含量显著升高。外源喷施S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶（SAMDC）的抑制剂甲基乙二醛双脒基腙（MGBG）,sf2的果实长度增加16.3%,表明SF2通过抑制SAMDC1/2的表达抑制PA合成,促进果实细胞增殖。而TDZ和MGBG共同处理的sf2果实长度得到大幅度恢复（80.3%）,细胞数目显著增加,显示CK和PA在调控果实细胞增殖过程中存在协同调控的作用。以上结果表明,SF2通过抑制CK降解和维持多胺水平的平衡,调控果实细胞增殖。