茄子响应盐胁迫的比较转录组学分析及候选基因SmAKT1的研究

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土壤盐渍化是严重危害植物生长的非生物胁迫之一,我国耕地总面积中有近三分之一的盐渍化土地,还有约1亿公顷的滩涂、盐碱荒地。因此,研究植物的耐盐分子调控机制对盐渍化地区农作物的可持续生产具有重要意义。茄子(Solanum melongena L.)是我国主要的茄果类蔬菜作物之一,在露地及设施中均广泛种植。截至目前,关于盐胁迫对茄子影响的研究主要集中在生长形态以及生理生化指标方面,而茄子的耐盐分子机理尚不清楚。因此为推动茄子在盐渍化地区可持续生产,本论文对耐盐型茄子品种进行了筛选并对其耐盐分子机理进行了探究。主要结论如下:1)为避免基因型间种子自身发芽缺陷的影响,选取发芽势一致的茄子种子进行盐胁迫处理。结果发现,随着NaCl处理浓度的增加,茄子生长受抑制程度明显增加,但不同基因型之间存在较大的差异。利用隶属函数分析法综合多个生长指标对19份茄子材料发芽期的耐盐性进行了排序。基于发芽期的实验结果,挑选发芽期耐盐性表现不同的8份茄子材料进行苗期的耐盐性鉴定,发现茄子的耐盐性在发芽期和苗期之间不存在显著相关性。值得注意的是,无论是发芽期还是苗期,茄子材料竹丝茄(编号118)均表现出很高的耐盐性,而茄子材料贵州红茄(编号30)则均表现出较强的盐敏感性。2)对耐盐型茄子No.118和盐敏感型茄子No.30进行盐胁迫处理发现,与No.30相比,No.118的生长受抑制程度较小且其叶片中具有较高的K+/Na+比。综上,我们将这两个茄子材料重命名为ST118和SS30。为探究茄子的耐盐分子机制,利用比较转录组学的方法对盐胁迫处理下两个茄子品种的根系和叶片进行分析。结果发现茄子盐胁迫响应机制存在基因型特异性和组织特异性的特点。在ST118和SS30中均被鉴定为差异表达的基因具有几乎相同的表达模式,因此推测在ST118中特有的差异表达基因可能与其高耐盐性表型密切相关。进一步分析发现,一些参与盐胁迫响应的转录因子在ST118和SS30中存在不同的表达模式,包括两个NACs、一个WRKY、一个MYB和一个COL基因。另外值得注意的是,在这些差异表达基因中,共发现7个编码K+转运蛋白或通道蛋白的基因,而编码Na+转运蛋白的基因仅有SOS1。而且AKT1、KAT1和SOS1仅在No.118的叶片中被显著上调表达。因此,盐胁迫条件下,K+转运蛋白可能在维持耐盐茄子品种细胞中K+和Na+平衡与分布方面发挥重要作用。3)对茄子耐盐功能候选基因SmAKT1进行克隆,并进行氨基酸序列比对和进化树分析,发现SmAKT1蛋白与其它物种中的AKT1具有较高的序列相似性。另外,亚细胞定位分析发现SmAKT1仅在细胞膜上表达;组织特异性分析发现SmAKT1在茄子根系中表达量最高,这些结果预示着SmAKT1可能介导根系细胞对K+的吸收。SmAKT1可以被低钾和盐胁迫处理诱导表达,且其在两种胁迫下具有相似的表达变化模式。将SmAKT1转入酵母钾吸收缺陷型菌株和拟南芥akt1突变体后,不仅能够恢复受体在低钾环境下的生长能力,而且还能够增强受体的抗盐性,说明SmAKT1不仅具有K+转运活性还在提高植物耐盐性方面发挥重要作用。4)CBL作为第二信使Ca2+的响应元件,可以通过与CIPK互作调控多种离子转运蛋白的活性。前人研究发现CBLs和CIPKs家族基因是AKT1的调控因子。本论文基于已公布的茄子基因组,成功克隆了5个SmCBLs和15个SmCIPKs基因,并通过保守性与进化树分析进行身份确认。组织表达特异性分析发现5个SmCBLs和12个SmCIPKs主要在茄子根系中表达,且它们的表达受到不同离子胁迫的诱导或抑制。另外,通过酵母双杂交技术和双分子荧光互补实验探究SmCBLs和SmCIPKs之间的互作模式,结果发现多种新的CBL-CIPK互作组合。本论文为研究CBL-CIPK复合体在茄子耐盐性方面的作用机制奠定了基础。
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