猫大脑皮层的外侧上薛氏区(the lateral suprasylvian region, LS) 分为几个不连续的视觉区域, 每个区都行使着不同的视觉信息处理功能,21a 区即为其中之一。众多研究表明,21a 区细胞有很强的方位选择性,弱方向选择性,对较慢的运动刺激敏感,这些均提示:21a 区主要接受来自 17 区的兴奋性输入,与运动检测无关,而是参与了某种形式的图形识别。这些推论多基于电生理单细胞记录,研究的细胞数目有限。基于内源性信号的脑光学成像可以在相当大的皮层范围内(可达 20mm2)研究皮层的功能构筑。本工作应用该方法第一次在皮层 21a 区记录到了方位功能构筑,并与 17 区进行了比较。 方位倾斜效应(oblique effect)是人类普遍存在的视觉心理效应,它表现为对水平和垂直光栅刺激的视觉反应强于倾斜方位。产生这种效应的神经机制目前尚不很清楚。一些电生理实验结果表明,初级视皮层中对水平和垂直方位敏感的神经元数目多于对倾斜方位敏感的,提示处理垂直和水平方位刺激的皮层代表区大于倾斜方位。脑内源性信号光学成像技术可以在相当大的视觉皮层范围内对不同方位功能柱所占区域的大小和强度加以统计,用此方法在猫和雪貂的研究证实水平和垂直方位刺激敏感区较倾斜方位刺激敏感区大。但纹外视皮层是否也存在这种现象尚不得而知。因此本研究利用该脑内源性信号光学成像技术,对猫纹外皮层 21a 区方位倾斜效应进行研究,为方位倾斜这一心理效应的神经机制提供新的资料。 在大面积正弦波光栅(空间频率 0.5deg/cyc, 时间频率 2Hz)的刺激下, 在猫视皮层 21a 区记录到清晰的方位功能柱分布图。方位图在同一个动物个体上不随记录时间而改变;在 0.9mm 厚度范围内, 皮层细胞对同一光栅刺激的方位图完全相同;相互垂直方位光栅刺激所得功能图镶嵌互补;同一方位运动方向相反(相差180o)的刺激所得功能图相似。这些特点均与 17 区方位功能图相似,证明猫皮层21a 区相同最优方位的细胞也是以垂直皮层表面的柱状分布的。 根据21a区方位功能图作所有象素点最优方位的分布图可以看到较为平滑的波动曲线,两个峰值分别出现在 0°和 90°附近,而谷值则在 45°和 135°附近出现。统 18<WP=22>复旦大学博士学位论文 第一部分计 6 只动物最优方位角处于水平-垂直范围(0°-±22.5°,67.5°-112.5°)与倾斜角范围(22.5-67.5°, 112.5-157.5°)的点数,由此计算各方位敏感区分别占所统计视皮层总面积的百分比,发现水平-垂直方位所占皮层总面积较倾斜方位大 25.8%。在皮层 17 区所做的同样实验表明,水平垂直方位所占皮层总面积较倾斜方位大5.2%。方位功能图不同方位角反应强度的计算表明垂直和水平方位的功能图反应强度高于倾斜方位。由此可见,21a 区显示的方位倾斜效应较 17 区要明显得多。比较垂直-水平方位与倾斜方位光栅刺激引起的视觉诱发电位的幅度得到了相似的结果。 本工作用脑光学成像第一次在纹外视皮层 21a 区观察到了方位倾斜效应,而且较 17 区还要明显,说明视皮层方位倾斜效应不仅仅存在于初级视皮层,纹外视皮层 21a 区的组织与 17 区也存在着相似之处,且二者之间必定存在着相互调节作用。本结果为方位倾斜效应这一心理物理现象的解释提供了新的实验资料。