论文部分内容阅读
甘肃省甘南藏族自治州的野生歪头菜(Vicia unijuga)是当地优良的豆科牧草之一。数年前,兰州大学开始对其驯化选育,发现其结实率极低,限制了推广应用。本研究以歪头菜的繁殖对策为着眼点,探讨了歪头菜繁育系统、传粉生态、结实格局和生殖分配等影响其种子产量的一系列相关因素,所获主要研究结果如下:1.繁育系统。歪头菜种群自交亲和,但以异交为主,需要传粉者。约有30%的单花不存在花药与柱头的空间距离(Anther stigma distance);不同龄歪头菜植株的花序寿命为7-12 d,单花寿命为6-10 d;花粉活力普遍在70%以上;2龄和4龄歪头菜的花粉与胚珠比(P/O)分别是79365.1和72222.2;杂交指数(Outcrossing Index)估算为3或4;授粉处理后10 d,不同处理的结荚率均在30%左右,异交和自交处理结实率之间无显著(/>0.05)差异,种子收获期时,各处理结荚率均降低10%左右,其中自主单花自交处理的结荚率显著(P<0.05)低于人工单花自交、人工同花序自交、人工同株自交、人工异交、自主异交及对照各处理。荧光显微镜下观察异交处理的花粉萌发数量相对多于自花授粉处理。2.传粉者与传粉行为。歪头菜的访花者有13种,其中8种具备传粉能力,且都为膜翅目昆虫,它们分别是小雅熊蜂(Bombus lepidus)、斯熊蜂(B. sichelii)、密林熊蜂(B. patagiatus)、火红熊蜂(B. pyrosoma)、伪猛熊蜂(B. personatus)、红束熊蜂(B. rufofasciatus)、中华蜜蜂(Apis cerana)以及一种蜜蜂科(Apis spp.)的野蜜蜂。依据访花速率和访花出现时间判断,小雅熊蜂是歪头菜最有效的传粉者。歪头菜的开花日动态趋势与传粉者的日访花规律相似,呈双峰曲线。歪头菜周边有花植物可能影响其授粉与生殖。传粉者授粉的歪头菜每序结荚2.8个,显著(P<0.05)低于人工异花授粉的4.2个,而种子收获期时,传粉者授粉的每序荚果数为2.2个,与人工异花授粉的3.0个之间无显著(P>0.05)差异。此外,在荚长、荚重、每荚种子数、每荚种子重、每荚败育种子和胚珠数等指标上,两处理的荚果之间也均无显著(P>0.05)差异。3.结实格局。在时间格局上,2龄植株盛花期结荚率最高,为41.6%,5龄植株初花期结荚率最高,为28.8%,而两者均是末花期结荚率最低,仅为3.0%和1.1%;2龄和5龄植株的荚内种子数在初花期和盛花期之间均无显著(P>0.05)差异,末花期均为O。在空间格局上,2龄和5龄植株花序均为中部结荚率最高,分别为43.9%和41.6%,但上、中、下部位荚果的荚内种子数无显著(P>0.05)差异。靠近柱头端和靠近小花柄端的胚珠败育的可能性更大,从果实顶部算起,第2、3、4、5位置的胚珠形成种子的机会更大,并且种子的形成更容易表现出交替败育的趋势。每序结荚数平均为8个或以下,且不受单花数量的影响。4.生殖分配。不同龄歪头菜植株生物量分配均为营养生长占绝对优势,现蕾期和盛花期生殖器官的生物量分配比例仅在10%以下;不同龄歪头菜植株生长季内的生殖生物量分配均为结荚期>盛花期>现蕾期;现蕾期和盛花期,不同龄歪头菜植株的生殖生物量分配为5龄>4龄>2龄但结荚期生殖生物量分配为2龄>5龄>4龄;2龄植株蕾—花生物量转换比例和花—荚生物量转换比例分别为1:1.17和1:1.36,而5龄植株的分别为1:0.94和1:1.31,说明2龄比5龄植株有着较高的生殖利用率。5.种子产量。2龄歪头菜每株潜在种子产量为42.2 g,表现种子产量为18.6g,实际种子产量为1.91 g,种子实际收获所得的产量仅为计算所知的潜在种子最大产量的4.53%,而在收获期时由于人为因素或落粒损失的种子产量占实际成熟种子产量(即表现种子产量)的89.71%,相对生殖成功率为23.57%;5龄歪头菜每株潜在种子产量为183.6 g,表现种子产量为42.2 g,实际种子产量为4.60g,种子实际收获所得的产量仅为计算所知的潜在种子最大产量的2.51%,而在收获期时由于人为因素或落粒损失的种子产量占实际成熟种子产量(即表现种子产量)的89.11%,相对生殖成功率为11.41%。2龄歪头菜与种子产量最相关的三个产量构成因素依次为结荚率/序、种子数/荚和生殖枝数/株;5龄歪头菜最相关的三个因素依次为:千粒重、结荚率/序和生殖枝数/株。通径分析表明不同龄歪头菜对单株种子产量的直接影响依次是成熟荚果数/株>千粒重>生殖枝/株。在87500株/hm2、50000株/hm2、37500株/hm2和30000株hm2这4个密度处理下,87500株/hm2处理和37500株/hm2处理的实际种子产量最高,分别为699.6±11.3 kg/hm2和619.9±44.0 kg/hm2,但二者无显著(P>0.05)差异,千粒重分别为7.73±0.22 g和8.80±0.12 g,差异显著(P<0.05)。由于37500株/hm2处理的实际种子产量相对较高,且千粒重最大,因此综合考虑实际种子产量(体现了种子数量)和千粒重(体现了种子质量)指标,认为37500株/hm2 处理可能更利于歪头菜种子生产。通过上述结果综合分析,生长于甘南的歪头菜种群的种子产量低的原因与其繁育系统中的自交机制、传粉者行为、果实和种子的选择性败育以及较低的生殖分配比例有关。适当改善种植密度有助于提高种子产量。