论文部分内容阅读
作为我国苹果的最佳产区和最大产区,西北黄土高原地区年降水量少且年周期内降水分布极不平衡,干旱缺水成为限制该地区苹果产业发展的重要影响因子之一。黄土高原土壤有机质含量低,果园N肥过量施用现象普遍存在。N肥过量施用不仅会直接导致N肥利用率的降低,加剧果园土壤的N素环境负荷,还会间接带来一系列生态环境风险,例如增加N沉降、加剧温室效应和加重果树病害等。因此,降低黄土高原苹果N肥施用量,提高N肥利用效率,是保障苹果产业可持续发展的重要方面。NH4+和NO3-是苹果根系从土壤中吸收的主要N源。由于苹果N素吸收与土壤水分含量密切相关,因此,研究干旱胁迫下苹果根系对NH4+和NO3-的吸收特性具有重要意义。 本论文以苹果砧木平邑甜茶(Malus hupehensisRehd.)和富平楸子(Malus prunifolia)以及苹果品种秦冠和蜜脆为试材,研究了干旱胁迫和不同N素水平对苹果幼苗生长、N素和水分吸收以及N代谢等方面的影响,分析了干旱胁迫下苹果根系对NH4+和NO3-的吸收特性,为旱区苹果高效施肥奠定了理论基础。主要研究结果如下: 1. 以苹果砧木富平楸子和平邑甜茶为材料,首次通过非损伤微测技术研究了其根尖不同区域NO3-和NH4+净流速的动态变化,以及干旱胁迫和N素水平对NO3-和NH4+净流速的影响。研究结果发现,富平楸子和平邑甜茶细根对NO3-和NH4+的吸收特性存在差异。平邑甜茶细根对 NO3-的净吸收明显高于 NH4+,而楸子细根对 NO3-和 NH4+均具有较高的净吸收。在干旱胁迫下,富平楸子和平邑甜茶细根对NH4+的净吸收均高于NO3-。此外,干旱胁迫对细根表面NO3-和NH4+净流速的影响不同。受干旱胁迫影响,NH4+净流速在富平楸子和平邑甜茶中均显著增加,且在平邑甜茶中增长更为剧烈;而NO3-净流速在富平楸子中显著降低,而在平邑甜茶中未发生明显变化。此外,N素水平对细根表面NO3-和NH4+净流速的影响也存在差异。当N素水平降低时,NO3-净流速有降低趋势,而NH4+净流速显著升高。 2. 以苹果砧木平邑甜茶为材料,进一步研究了干旱胁迫和不同 N 素水平对幼苗生长、生理、形态、水分和N素吸收以及相关基因表达等方面的影响。在正常供N和低N水平下,干旱胁迫均显著抑制平邑甜茶幼苗的光合作用和生物量积累,改变叶片气孔特性和根初生结构,降低根系生长和吸水能力,并减缓N代谢过程。受干旱胁迫影响,根中NO3-和NH4+含量降低,N同化关键酶NR活性受到抑制,且多数NO3-转运蛋白基因和N同化酶编码基因的表达水平明显下降。干旱胁迫导致平邑甜茶根系对NH4+的吸收相对增加,根中AMT4;2和AMT4;3 表达水平大幅上调。15N同位素示踪研究也表明,在干旱胁迫下,平邑甜茶幼苗 15NH4+吸收量显著增加,并且显著高于 15NO3-吸收量。此 外,降低N素水平缓解了平邑甜茶幼苗受干旱胁迫的不利影响。 3. 以秦冠和蜜脆两个苹果品种为材料,研究并分析了干旱胁迫和 N 素水平对二者幼苗生长和N代谢的影响的差异。结果发现,干旱胁迫下,秦冠和蜜脆幼苗的生长和N代谢均受到抑制,且二者受干旱胁迫影响的程度并不相同。相比秦冠,干旱胁迫对蜜脆幼苗的不利影响更为明显。降低N水平使秦冠和蜜脆幼苗的光合、生物量和N积累均有下降趋势。但二者根系对低N的响应不同,低N促进了秦冠根系的生长而抑制了蜜脆根系的生长。降低N素水平使秦冠幼苗受干旱胁迫的不利影响被缓解,而蜜脆幼苗受干旱胁迫的影响反而加重,二者N吸收和利用效率的差异可能是导致这种不同结果的原因。 4.首次在苹果中鉴定出15个NH4+转运蛋白(Ammonium transporter,AMT)家族成员,通过生物信息学分析,研究了苹果AMT基因的保守结构域、系统进化、基因结构、染色体定位和启动子元件。AMT 成员基因具有不同的组织表达特性,多数基因响应昼夜节律变化,并且在N处理下表现出不同的表达模式。通过酵母功能互补试验,验证了苹果AMT家族成员具有介导NH4+转运的功能。