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光合适应性是当前植物抗冻性研究的热点,本文以大田栽培的常绿木本植物祈连圆柏和圆柏为材料,运用生理生化和组织结构的方法,研究了两种圆柏属植物超微结构和光合代谢季节变化与抗冻性的关系,尤其从叶绿体结构和光合代谢特征以及叶绿体自由基产生和淬灭的平衡方面进行了较为深入的探讨,旨在阐明两种圆柏属植物的抗冷冻光合适应机制。研究结果如下:
(1)冬季两种圆柏属植物叶绿体超氧自由基的产生量和电子传递速率均比夏季低,而抗氧化物质含量(类胡萝卜素、抗坏血酸和谷胱甘肽)、不饱和脂肪酸的比率和ATP酶的活性均高于夏季,这些变化均有利于其冬季抗氧化能力和抗冻性的提高。祈连圆柏叶绿体内抗氧化物质的含量和电子传递率高于圆柏(p<0.05),而祈连圆柏叶绿体超氧自由基的产生量低于圆柏(p<0.05)。可见分布在高海拔地区的祈连圆柏非酶促抗氧化能力及超氧自由基产生和清除的平衡均优于低海拔的圆柏。因此抗氧化能力增强及维持超氧自由基产生和清除的平衡是植物抗冻性强的重要适应机制。
(2)叶绿体光合参数和气温的变化呈正相关。随气温降低,祁连圆柏和圆柏叶绿素、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、开放的PSⅡ反应中心捕获激发能效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)、有效量子产量(Yield)、光合电子传递速率(ETR)、非光化学猝灭系数(qN)和有效光辐射(PAR)下降,而随气温的回升,这些参数均增高。祁连圆柏叶Fv/Fm、Fv/Fm、qP、qN、ETR和Yield的值均高于圆柏,而较强的PSⅡ功能有利于减轻光抑制,因此祁连圆柏较强的PSⅡ功能是抗冻性强的重要原因,同时表明利用非损伤的叶绿素荧光技术可快速地对其抗寒力和低温的伤害程度进行判定。
(3)在生长季节(6月和8月),圆柏叶绿体外膜和类囊体的结构完整。在冬季(12月和2月),祈连圆柏和圆柏叶绿体结构受到不同程度的破坏,而祁连圆柏叶绿体结构受破坏的数目较圆柏少,并出现结构完整而基粒垛叠程度降低的叶绿体;两种圆柏属植物线粒体结构没有明显的受害现象。可见低温胁迫下祁连圆柏叶绿体表现出较高的稳定性。因此维持叶绿体结构的完整是植物抗冻性强的重要原因。
(4)随月平均气温的降低,祁连圆柏和圆柏叶片总含水量、自由水/束缚水和δ13C呈明显降低的趋势,反之增加。渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖分含量与气温的变化趋势相反,即气温降低,其值增加。渗透调节物质的积累和含水量的降低可增强抗渗透胁迫的能力,这是圆柏属植物度过严冬的重要机制。
综上所述,自然降温对植物起到冷锻炼的作用,造成叶绿体膜脂不饱和脂肪酸比例增加、ATP酶活性增强和渗透调节物质积累,同时能维持完整的叶绿体结构以及保持叶绿体活性氧产生和淬灭的平衡,而且祁连圆柏叶绿体结构的稳定性和抗氧化能力均强于圆柏。本研究揭示了圆柏属植物抗冻性强的光合适应机理,为利用植物种质资源改良抗性品种提供理论依据,为寒区林业和农业生产建设服务。