转RSL基因的二穗短柄草根毛长度对磷吸收效率的影响

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磷是植物生长发育不可或缺的大量元素之一。植物吸收的磷大部分是无机磷,无机磷在土壤中是相对不移动的,很难被植物吸收利用,因此如何提高植物磷吸收效率是植物科学家面临的重要课题。  已有研究表明,长根毛能增加根毛柱体积,从而接触到更多难移动磷。但长根毛究竟能否提高磷吸收效率呢?进一步深入分析根毛长度在磷吸收效率中角色,对于育种者锚定目标性状提高谷物产量具有重要意义。RSL基因在根毛发育中重要角色在许多物种中被报道。如在水稻和小麦中,过表达内源RSL4基因(UBI启动子)使根毛长度增加三倍。  本研究获得过表达不同内源RSL基因家族bHLH转录因子(BdRSL1,BdRSL2和BdRSL3)的二穗短柄草植株,包括以组成型Ubiquitin(UBI)为启动子的UBI_RSL1,UBI_RSL2和UBI_RSL3和以根毛特异型Expansin17(EXP)为启动子的EXP_RSL1和EXP_RSL3,同时也得到一个突变植株M150,其根毛短于野生型30%~70%。初实验证实了UBI_RSL2,UBI_RSL3和EXP_RSL3主根,不定根和侧根的根毛长度是野生型的2到4倍,因此选择这些转基因植株来验证是否长根毛有利于植物在可获得性磷浓度很低的土壤中生长。具体结果如下:  (1)转基因植株UBI_RSL2根毛长度是野生型的2到4倍,突变体M150根毛长度是野生型的30%~70%。UBI_RSL2根毛柱体积是野生型的3到4倍,突变体M150是野生型的10%~70%。UBI_RSL2临界磷需求量是野生型的一半,然而突变体M150是野生型的3倍。UBI_RSL2单位干重磷含量(总磷含量/总生物量)显著高于野生型,突变体M150单位干重磷含量显著低于野生型。转基因植株单位根长的磷吸收量(总磷含量/根长)显著高于野生型,突变体M150单位根长的磷吸收量显著低于野生型。转基因植株单位根长的磷吸收量与根毛长度呈显著正相关。因此,过表达RSL2基因增加根毛长度,提高磷吸收效率。  (2)转基因植株UBI_RSL3和EXP_RSL3的根毛长度是野生型2到4倍,根毛柱体积是野生型的4到6倍。但UBI_RSL3和EXP_RSL3仅有一个转基因株系临界磷需求量显著低于野生型。在高磷浓度下,转基因植株UBI_RSL3与EXP_RSL3单位干重磷含量和单位根长的磷吸收量显著高于野生型,但在低磷浓度下,转基因植株和野生型单位干重磷含量和单位根长的磷吸收量并没有显著差异。结果显示过表达RSL3增加根毛长度,在高磷浓度下,过表达RSL3提高磷吸收效率,但在低磷浓度下,效果并不明显。  (3)本研究中过表达RSL2和RSL3都可增加根毛长度,但RSL2比RSL3对磷吸收提高更加显著。RSL基因家族属于bHLH类转录因子,其可能改变其它一些下游基因的表达,因此除了影响根毛长度外,也可能影响其它的根部性状。测量了根毛密度、总根长、不定根数量以及主要根部磷转运基因的表达和菌根真菌侵染比率。然而结果显示,在转基因植物中上述根部性状无法解释RSL2与RSL3之间在磷吸收效率上的差异。推测RSL基因家族不同成员所调控的下游基因可能有所不同,RSL2在增加根毛长度的同时也可能诱导一些特定的与磷素吸收相关基因的表达,进而提高磷吸收效率。相信对于RSL基因家族不同成员所参与的基因调控网络以及磷素响应机制进行深入研究将有助于阐明根毛性状影响磷素吸收的分子机理。  本研究证明了根毛长度对于提高谷物(例如小麦和大麦)磷的吸收效率是重要的目标性状之一,对RSL基因合理利用将有助于通过遗传改良作物根部性状提高磷吸收效率。
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