【摘 要】
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水稻（Oryza sativa L.）作为中国乃至世界的主要粮食作物之一,目前其种植面积及其产量仍然受到盐胁迫的制约。当植物遭受盐胁迫后,植物细胞会感知并转导盐胁迫信号,调节植物体内相关抗逆基因的表达,从而减缓或抵抗盐胁迫对植物所造成的伤害。过氧化氢酶（catalase,CAT）是植物重要的抗氧化酶,它可以催化过氧化氢生成水和氧气,在消除氧化胁迫中起着重要作用。课题组前期发现,水稻CatC被类受体
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水稻（Oryza sativa L.）作为中国乃至世界的主要粮食作物之一,目前其种植面积及其产量仍然受到盐胁迫的制约。当植物遭受盐胁迫后,植物细胞会感知并转导盐胁迫信号,调节植物体内相关抗逆基因的表达,从而减缓或抵抗盐胁迫对植物所造成的伤害。过氧化氢酶（catalase,CAT）是植物重要的抗氧化酶,它可以催化过氧化氢生成水和氧气,在消除氧化胁迫中起着重要作用。课题组前期发现,水稻CatC被类受体胞质激酶STRK1磷酸化,激活了CatC活性,提高了水稻的耐盐性。然而,OsCatC过表达或功能缺失对水稻盐胁迫响应的影响如何却没有直接的研究结果。为了明确CatC参与水稻盐胁迫响应的具体功能,本课题构建了OsCatC过表达株系,并以过表达株系和功能缺失突变体noe1-2为研究对象,开展了其盐胁迫条件下的生理生化研究,并取得了一下研究结果:（1）生物信息学分析发现,OsCatC含有过氧化物酶体定位信号序列,其编码基因的启动子区含多个激素和逆境响应相关的顺式作用元件。OsCatC基因序列长为1479bp,共编码492个氨基酸残基。在CatC多肽链的C端中含有过氧化物酶体靶向信号,引导CatC蛋白定位在过氧化物酶体中。OsCatC基因启动子序列中包含多种激素响应元件及多个与逆境相关的顺式作用元件,暗示OsCatC可能会参与生物胁迫和非生物胁迫的响应。（2）苗期的盐胁迫表型鉴定发现,OsCatC正调控水稻的耐盐性。克隆OsCatC基因并构建了OsCatC的过表达株系,其中获得2个稳定过表达转基因株系（OE-10、OE-18）用于盐胁迫表型鉴定。通过对OsCatC过表达株系和功能缺失型突变体noe1-2幼苗进行盐胁迫表型鉴定发现,OsCatC过表达植株对盐胁迫的耐受性相对于野生型Kitaake显著提高,而突变体noe1-2对盐胁迫的耐受性相对于野生型日本晴显著降低。该结果说明,OsCatC正调控水稻的耐盐性。（3）OsCatC能减轻盐胁迫条件下的氧化损伤,并正调控水稻氧化胁迫的耐受性。丙二醛含量和相对电导率测定发现,过量表达OsCatC能够有效降低膜脂过氧化程度,减轻盐胁迫对细胞膜的毒害作用。对过氧化氢含量及CAT酶活进行测定发现,盐胁迫下OsCatC过表达水稻幼苗的H2O2含量要显著低于野生型,且CAT酶活相对于野生型明显较高。对OsCatC过表达株系和功能缺失型突变体noe1-2幼苗用MV模拟氧化胁迫处理后发现,过表达OsCatC能显著提高水稻的氧化胁迫耐受性,而突变体noe1-2则对氧化胁迫敏感。该结果说明,OsCatC正调控水稻氧化胁迫的耐受性。（4）通过对OsCatCY210A过表达、OsCatC过表达及野生型幼苗进行盐胁迫处理表型鉴定分析,发现CatC的210号位点酪氨酸突变成丙氨酸不能增强水稻对盐胁迫的耐受性。原核表达和纯化了CatCY210A,并测定了其酶活性发现,CatCY210A的酶活性高于CatCY210D,推测CatC的210号位点的酪氨酸突变为丙氨酸能增强水稻的耐盐性。随后,构建了CatCY210A过表达转基因株系并进行了盐胁迫表型鉴定,发现CatCY210A过表达植株在盐胁迫处理下存活率略高于野生型,但要低于CatC过表达植株。该结果说明,CatC的210号位点酪氨酸突变成丙氨酸虽能一定程度提高CAT酶活性,但并不能增强水稻对盐胁迫的耐受性。综上研究结果可知,过量表达OsCatC能显著提高水稻的CAT酶活性,降低盐胁迫条件下植株体内的H2O2含量及氧化损伤,从而正调控水稻的耐盐性。同时,CatC的210号位点突变成丙氨酸不能增强水稻对盐胁迫的耐受性。该研究结果为OsCatC正调控水稻耐盐性提供了直接证据,并且证明OsCatC是一个可用于水稻耐盐性遗传改良的优质基因。
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