树木非结构性碳水化合物对干旱的响应及其调控机制

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非结构性碳水化合物(Non-structural carbohydrates,NSCs)是植物应对气候变化的重要缓冲物质,在调控树木碳平衡、维持树木在环境胁迫下的存活中发挥着重要作用。在极端干旱事件频发的背景下,深入理解树木NSC对干旱的响应过程和机制,有助于预测未来气候变化下的全球植被动态变化和生态系统碳循环。NSC对干旱的响应受到多种因素的影响,尤其是不同发育阶段树木在水分利用与碳存储能力的差异,可能显著影响NSC对干旱的响应。然而,当前有关不同发育阶段树木(如成树和幼树)的NSC如何响应干旱知之甚少,同时缺乏对树木NSC响应干旱的关键影响因素和调控机制的深层认识。本研究利用全球模拟干旱实验数据进行整合分析,探讨树木NSC响应干旱的全球格局,揭示成树和幼树NSC响应干旱的差异和影响树木NSC响应干旱的主要因素;并进一步通过大型野外截留降雨模拟干旱实验,对比相同条件下成树与幼树NSC对干旱的响应差异及其调控机制;在此基础上,通过温室盆栽实验建立持续干旱-复水梯度,深入研究树木抗旱性对NSC响应干旱和恢复的影响,探究树木在干旱和恢复过程中的碳-水耦合关系,以揭示NSC存储在树木抵抗干旱和水分恢复过程中的作用机制。主要结论如下:(1)通过整合分析全球32个基于成树和94个基于幼树的模拟干旱实验数据,探讨树木NSC对干旱的响应及其影响因素。结果表明,整体上干旱虽未显著改变树木总NSC浓度,却使可溶性糖浓度增加了7.3%,而使淀粉的浓度减少了18.96%。幼树相比成树在干旱条件下的可溶性糖增加得更多,而淀粉消耗量更高,且幼树总NSC和淀粉消耗量随干旱强度的增加而增加。与此同时,树高、干旱强度和树种的木质部抗栓塞性是影响成树NSC响应干旱的主要因素,而影响幼树NSC响应干旱的主要因素除了树高、干旱强度、木质部抗栓塞性外,还包括环境饱和水汽压亏缺。这些结果说明,树木发育阶段是NSC响应干旱的关键因子,不同发育阶段树木NSC响应干旱的调控因素存在差异,基于幼树的干旱实验相比成树实验更易观测到明显的NSC损耗。(2)为了研究相同条件下干旱对不同发育阶段树木NSC的影响,基于大型野外截留降雨模拟干旱实验,分析了4个亚热带常绿阔叶林树种的冠层成树和林下幼树NSC对干旱的响应,并探讨了水分状况和光合作用与NSC响应干旱的关系。结果显示,干旱并未改变成树的NSC存储水平及其在各组织间的分配,但使幼树的总NSC和可溶性糖分别下降14.70±3.66%和16.93±3.85%。同时,干旱显著降低了幼树的光合作用,且其总NSC及可溶性糖与光合作用均显著正相关,但干旱对成树光合作用、生长速率及叶片水势并无显著影响。此外,NSC存储对干旱的响应在幼树树种间存在显著差异,抗旱性较强的石栎幼树在干旱条件下其NSC趋向于维持甚至略微增加。这些结果进一步验证了在同一自然生态系统中树木个体发育阶段仍然是NSC存储响应干旱的重要影响因素,林下幼树NSC存储相较于冠层成树对干旱的敏感性更高,且幼树NSC对干旱的响应受树种抗旱性的影响。(3)为了进一步探究幼树NSC响应干旱的机制及其与树种抗旱性的关系,通过对两种具有不同抗旱性的亚热带常见树种幼苗在干旱和恢复过程中的碳水过程的持续监测,分别研究了树木在干旱、恢复过程中NSC存储及其影响的碳水耦合关系。结果表明,在持续干旱条件下,抗旱性较强的苦槠和抗旱性较弱的浙江楠均未发生明显的NSC消耗。在干旱条件下,苦槠相较于浙江楠所受到的生理损伤程度较低、存活时间更长、积累更多的NSC。在持续干旱过程中,两树种的NSC含量与叶片水势、气孔导度和光合作用呈显著负相关。此外,在水分恢复过程中,树木NSC持续消耗,NSC存储尤其是可溶性糖的消耗量与树木在干旱期间遭受生理损伤程度正相关,在干旱期间受损伤较严重者,如浙江楠和经过长时间干旱条件下的苦槠,其在复水后需要消耗更多的可溶性糖存储用于生理功能的恢复。这些结果表明,树木在干旱过程中倾向于维持甚至积累NSC,其中抗旱性较强的树种NSC的积累能力更强,同时在水分恢复过程中,NSC尤其是可溶性糖的消耗调控树木在干旱后的恢复能力。本研究通过数据整合分析、野外模拟干旱实验以及温室盆栽实验,系统阐明了树木NSC存储对干旱的响应及其调控机制。发现幼树相比成树的NSC存储对干旱更为敏感,从而验证了树木个体发育阶段对树木NSC响应干旱的影响;环境因素、干旱强度和树种抗旱性是影响幼树NSC存储响应干旱的重要因素;NSC存储在干旱条件下的变化能够调控树木在干旱过后的恢复,与树木的水力功能共同决定干旱下的存活能力。本研究加深了我们对树木NSC存储及其所影响的树木碳平衡对干旱的响应及其机制的理解,为准确预测气候变化影响下的植被动态变化及全球碳循环提供了理论依据。
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