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植食性昆虫与寄主植物之间的适应关系是协同进化研究的热点之一,但是大多数研究都集中于狭食性昆虫的同域成种现象,而对于广食性昆虫的研究却只有很少的报道。本文从寄主表现性和行为适应的角度,系统研究了广食性昆虫烟粉虱Bemisiatabaoi(Gennadius)的寄主适应特性,并试图阐明不同食性策略的进化途径,主要结果如下:
1.结合种群遗传学和种群生态学的理论,建立了一个有效的寄主表现性评价系统。通过平均产卵量(m)和方差(V)评估寄主植物对植食性昆虫繁殖力影响的产卵效应模型(0);利用突变基因固定概率公式,通过产卵量(m)和幼虫成活率(1)以及最高产卵量(mm)综合评估植食性昆虫寄主表现性的绝对表现度模型(W);两个相对适应度模型(Wr和Ws)是通过与最佳表现性的比较评估种群内或种群间的相对寄主表现度,模型如下:
产卵效应模型:O=m/lnV
绝对寄主表现度模型:W=ln(1-e2000ml(ml/mm-1)/1-eml/mm-1)
比较寄主相对适应度模型:Wr=ml/mm
精确寄主相对适应度模型:Wr=W/Wm
通过实验检验,证明这个评价系统具有简单、有效的特点,具有可靠的评价能力,并且适应范围很广。
2.通过产卵效应实验,测量了烟粉虱在38种寄主植物上的繁殖力,聚类分析的结果显示烟粉虱的寄主植物可分为三类:嗜好寄主,适宜寄主和非适宜寄主。回归分析的结果显示烟粉虱不同生物型的回归方程具有不同的斜率,分析认为这是由于烟粉虱不同生物型具有不同的繁殖力所造成的。寄主适应度的横向比较实验则显示烟粉虱在不同寄主上的差异很大,且呈连续性分布,聚类分析显示其嗜好寄主种类很少,大部分寄主种类是非适宜寄主。根据实验数据建立了一个寄主类别的Fish判别函数:
Y(非适宜寄主)=34.83W-12.06
Y(适宜寄主)=66.94W-41.6
Y(嗜好寄主)=99.03W-89.73
将未知寄主的绝对表现度(W)代入函数,计算Y值,就能预测寄主植物属于哪一个类别(Y值最大的函数)。
3.寄主适应的纵向比较实验显示,烟粉虱随着取食时间的延长能够快速提高寄主适应性,但这种获得的寄主适应性在遗传上是不稳定的,会随着寄主选择压力的改变而消失。种群动态的实验说明烟粉虱对寄主的选择性不强,在同时存在的适应度差异很大的寄主上都具有建立种群的能力。
4.叶背定向行为实验揭示了烟粉虱在定向到寄主叶片的背面过程中存在两个定向系统,一是通过重力为线索的导向系统使烟粉虱能够直接着落在叶片背面,二是通过叶面物理性状为线索的校正系统,使烟粉虱能够在着落错误时调整到叶片背面。寄主识别实验的结果则显示,烟粉虱具有一个嗅觉、视觉和味觉系统共同参与的模糊寄主识别系统,其寄主识别过程为:嗅觉系统通过广谱的绿色气体发现寄主植物存在的生境,然后通过视觉系统定位到绿色的寄主植物上,再通过味觉系统对寄主植物的营养质量进行评估,并在接受的寄主植物上开始取食和产卵。根据进化稳定策略分析,预测烟粉虱在多个寄主存在的环境中,采用时间和营养质量的混合策略进行寄主评估。
5.寄主偏好性实验的结果显示,烟粉虱的寄主偏好性存在着很大的可塑性,能够在取食经验的基础上建立起来,因此,也有可能是遗传不稳定的性状。产卵部位的偏好性实验和光刺激实验均反映了烟粉虱的繁殖力最大化策略,烟粉虱的产卵行为在时间上不独立,在取食过程中同时进行产卵过程,而光刺激实验显示其交配行为与产卵行为相似,绝大部分的交配行为是由雄成虫来完成的(寻找交配伴侣和求偶行为),因此,烟粉虱的取食行为占据了绝对优势的时间资源,从而满足产卵量最大化的营养需求。
6.温度实验显示烟粉虱的产卵量强烈地受到环境温度的影响,不同温度下的产卵量差异很大,在32℃附近达到产卵量的最大值。卵分布的调查结果显示烟粉虱在适宜度不同的寄主上具有不同的取食模式,在适宜度较高的寄主植物上倾向于长时间固定取食,而在适宜度较低的植物上则倾向于不断变换取食位置。
通过本文的研究,建立了一个比较全面的寄主表现性评价系统,揭示了烟粉虱的多种寄主适应特性,包括寄主表现性的短期调节和模糊寄主识别系统,并在此基础上提出了适用于任何食性策略的分子机制假说,为进一步的研究建立了一个良好的平台。